Вироид веретеновидности клубней картофеля

Вироиды, небольшие кольцевые молекулы РНК, которые вызывают патогенез у растений, остаются одним из самых необычных биологических объектов, привлекающих внимание не только фитопатологов, но и специалистов в области молекулярной эволюции. В статье приведен обзор последних литературных данных о генетике вироида веретеновидности клубней картофеля (ВВКК) и генетических механизмах формирования патологических состояний у растений-хозяев. ВВКК способен передаваться вертикально (через генеративные клетки зараженного растения), но, в отличие от некоторых других вироидов, не передается через пыльцу от зараженного растения. Большой интерес у исследователей вызывает структура геномной РНК вироида размером 359 нуклеотидов: хорошо известно, что особенности 3D конформации определяют основные параметры взаимодействия с клеточными факторами на стадии репликации, транспорта между различными тканями в процессе системной инфекции, а также степень выраженности симптомов заболевания. При репликации геномной РНК вироидов часто происходят ошибки, приводящие к появлению гетерогенной популяции молекул РНК в тканях зараженного растения. Примечательно, что через 7 дней после инокуляции только 25 % молекул геномной РНК ВВКК соответствовали исходной матрице, использованной для инокуляции, однако эта доля увеличилась до 70 % через 14 дней и далее оставалась на том же уровне. По-видимому, при сохранении у мутантных вариантов геномной РНК способности к репликации вироид обладает высоким потенциалом к отбору эффективных инфекционных форм. ВВКК вызывает у пораженных растений развитие иммунного ответа, механизмы индукции которого недостаточно изучены. Известны сильно- и слабопатогенные штаммы ВВКК, вызывающие разные проявления болезни, фенотипические проявления от которых у пораженных растений в значительной мере различны. Сама по себе репликация вироида не обязательно приводит к выраженным фенотипическим проявлениям, в случае ВВКК они могут быть связаны с участками гомологии между геномной РНК и мРНК некоторых регуляторных генов, например транскрипционного фактора StTCP23 картофеля, участвующего в регуляторном контуре гиббереллиновой кислоты и в контроле морфогенеза клубня. Другой пример - индукция РНК-интерференции против мРНК гена FRIGIDA-like protein 3 у томата, что приводит к раннему цветению. В связи с этим обсуждаются потенциальные способы борьбы с вироидом, основанные на удалении из генома растений таких участков гомологии, расположенных в нетранслируемых областях мРНК и не выполняющих каких-либо функций. В целом вироиды представляют собой уникальную модель для исследования основ организации живых систем, многие из которых возникли на ранних этапах эволюции и остаются до сих пор не выявленными.